sábado, 23 de diciembre de 2017

Presencia invernal de calzadas en Francia

Recientemente la LPO, primera asociación de protección de la naturaleza de Francia, ha publicado el nº 19 de su revista sobre Rapaces de Francia. Christian Riols del LPO Aude y Renaud Nadal del LPO Mission Rapaces, escriben un artículo sobre la presencia invernal de calzadas en Francia (Rapaces de France nº 19: 58-59). Este verano pudimos enviarnos unos correos electrónicos, y me adjuntaron el borrador del trabajo que están realizando sobre la determinación de las zonas de presencia invernal de calzadas y número de ejemplares observados. 
FOTOGRAFÍA: Jean-Pierre Trevillas. Hembra clara de Arévalo invernando en la Camarga francesa
La información que nos proporcionan en este trabajo se podría traducir de la siguiente forma:

La invernada de la calzada en Francia, parece haberse materializado en Francia solo en la década de 1980, con una primera invernada completa en 1978/80. Anteriormente a esta fecha, es difícil confirmar con los datos que se tienen, que hubiera un invernada de la especie en la zona. Después de la segunda importante retro-migración de la calzada en 2011 por el mediterráneo francés, parecía necesario hacer un balance de la invernada y mucho más sobre la presencia de la especie en invierno en Francia. Solo se tomaron en cuenta los datos de diciembre y enero para hacer un balance de la invernada. En efecto, tanto las observaciones de noviembre como las de febrero pueden estar relacionadas con migrantes tardíos o con aves tempranas que se desplazan desde áreas cercanas a la invernada en la península ibérica. Una docena de sectores geográficos hospedan a las águilas calzadas invernales más o menos regulares. No es sorprendente que éstos sean principalmente humedales costeros y grandes corredores fluviales con un alto potencial trófico para las concentraciones de aves migratorias. 

La complejidad de los movimientos migratorios en esta parte de la costa mediterránea, con un fenómeno de retro-migración anual pero con una intensidad muy variable según los años, que implica la abrumadora mayoría de aves juveniles sin experiencia migratoria y probablemente una erratismo bastante fuerte en las zonas favorables a su supervivencia invernal, hace que sea difícil en esta área demostrar la invernada de forma adecuada. Sin embargo, quizás en la Camarga, donde hay al menos dos pequeños dormitorios aparentemente regulares, la importancia de esta invernada parece correlacionarse con la densidad de esta retro-migración: el caso aparece particularmente claro en los Pirineos Orientales en 2011/2012.... Se desconoce el origen de esta invernada, de donde proceden estas aves. El único registro, muy sorprendente, es la presencia en diciembre de 2010 de una hembra adulta española (originaria de Castilla y León) en la Camarga. Por otro lado, aparentemente se trata de aves de primer año.
 
Mapa con localidad de captura y marcaje (Arévalo) y localidad de fotografía (Camarga francesa) un año y medio después
Detalle de la zona donde estaba invernada la hembra de Arévalo, zona de humedales con abundantes presas
Parece que estas aves pueden explotar individualmente grandes áreas, más de 20-40 km lineales. Por lo tanto, es esencial en el futuro tener datos precisos, sin omitir mencionar las direcciones de morfología, edad, eventuales mudas o peculiaridades del plumaje tomadas, para hacernos una idea más clara de este fenómeno. También sería conveniente organizar jornadas censales colectivas en áreas clave y se debería establecer un monitoreo regular de los sitios como dormideros (posibles aves con marcas). Con el ejemplo de la Camarga, la población de Francia, la más antigua y mejor seguida por observadores experimentados, no podemos ni con el mejor conocimiento que se tiene ahora del águila calzada, explicar el fenómeno.

Antonio durante el manejo de la hembra
¿Estamos siendo testigos de un posible cambio en el comportamiento migratorio de ciertos individuos? Si consideramos el fenómeno de la retro-migración, que se conoce desde hace un tiempo pero que ciertamente existe desde hace mucho tiempo, ya que está claramente correlacionado con factores meteorológicos, se trata solo de una fracción totalmente marginal (1.2-2%) de la población europea de la especie.

La perturbación climática que comienza a sentirse, con una tendencia al calentamiento global del invierno, ¿aumentará el potencial de invernada en Francia para el águila calzada? Dicho esto, dada la dieta de este último, podemos cuestionar el porqué de su condición de migrante e incluso de gran migrante.

Me gustaría comentar el caso que comentan los autores sobre la hembra adulta que vieron en La Camarga francesa. Aunque no digan más sobre ella, comentaros que dicha hembra de calzada fue capturada por nosotros y marcada con marcas de patagio. Esta pareja, ambos de morfo claro, la conocí en 2007 cuando Paco y Antonio me la enseñaron. Ya criaba antes de yo conocerla. Está en la localidad de Arévalo, norte de la provincia de Ávila, en la Comarca de La Moraña. Criaba en un nido muy alto en un pino resinero. Era un bosquete isla con cultivos alrededor de cereal, remolacha, etc., al mismo tiempo, se localizan navas de vacas de leche a donde acudían todos los días multitud de pájaros. Gracias a la ayuda de Javier de la Puente y de GREFA, pudimos capturar a la pareja. La hembra fue equipada con marcas de patagio de color verde en el ala izquierda y blanca con línea oblicua negra en el ala derecha. Se marcaron el 13/08/2008 y anilla metálica 9043496. En ese 2008 habían sacado un solo pollo. El año anterior sacaron 2 pollos. 
FOTOGRAFÍA: Jean-Pierre Trevillas. Hembra clara de Arévalo invernando en la Camarga francesa con las marcas patagio

FOTOGRAFÍA: Jean-Pierre Trevillas. Hembra clara de Arévalo invernando en la Camarga francesa

FOTOGRAFÍA: Jean-Pierre Trevillas. Hembra clara de Arévalo invernando en la Camarga francesa con las marcas patagio
Pasados unos años después de su captura y marcaje, recibí una fotografía de Jean-Pierre Trouillas, de esta hembra que estaba en el Departamento de Gard, el 10/12/10. Parece ser que andaba cazando aves acuáticas por las zonas húmedas de la comarca. Os adjunto una serie de fotografías de cuando la fotografiaron y de la distancia, zona, donde se encontraba.

miércoles, 20 de diciembre de 2017

Depredación Intragremiales – Superdepredadores

FOTOGRAFÍA: Restos del tarso y garra
izquierda de una calzada predada por
un águila imperial ibérica.
Este uno de los temas más interesantes a la hora de estudiar rapaces: las relaciones entre depredadores que conviven en el mismo hábitat, en la misma zona. Estamos hablando de predadores que capturan a otros predadores, en nuestro caso, rapaces capturando rapaces. Este capítulo es abordado en mi monografía en la página 476. Muchas teorías, que se presentan en el libro, intentan dar luz a porqué unas rapaces capturan, matan y predan sobre otras. Algunas sería: la propia de alimentarse, otros hablan de disminuir la competencia de los predadores sobre las presas, eliminar un posible peligro para los pollos y ellos mismos, obtener un nido ya fabricado, e incluso algunos hablan de obtener determinados nutrientes más concentrados en el cuerpo de los predadores (Matsumura et al., 2004). La depredación intragremial (IGP: Intraguild predation), puede ser unidireccional o bidireccional (mutua). La frecuencia de casos de super depredación, puede estar influenciada por muchos factores, entre los que estarían la abundancia y disponibilidad de meso depredadores, solapamiento de sus ritmos de actividad (Lourenco et al., 2011). A través del estudio de las aves anilladas en España, se ha determinado que la mortalidad de calzadas como consecuencia de la depredación por otras rapaces era del 2,1% y por otros animales silvestres del 2,1% (García Dios, 2004). 

La calzada en España tiene dos enemigos principales en cuanto a súper depredadores: águila perdicera y búho real. Otras son más ocasionales como el águila real y el águila imperial. El azor común puede capturar a los pollos en el nido, al igual que los cárabos; También se citan casos de predación de azores hacia calzadas adultas. Fuera de España, Rob Martin (comunicación personal; 26/10/16), piensa que el peligro mayor de la especie en Sudáfrica, sería el aguilucho caricalvo común (Polyboroides typus). 
FOTOGRAFÍA: Javier Gomollón - Restos de una calzada en un desplumaderoo de Búho real.

Pero, por su parte, la calzada también captura y aporta al nido y a su dieta a determinadas especies de rapaces. Entre las nocturnas, tenemos citas de capturas de mochuelos y lechuzas comunes. En cuanto a las rapaces diurnas, tenemos citas y observaciones de capturas de cernícalos comunes, cernícalos primilla y gavilán común (Iribarren y Arbeola, 1988). 

Como caso excepcional, quería recoger la cita que me pasó Roberto Sánchez sobre el caso de predación de los dos pollos de una pareja de águila imperial ibérica en un nido en Córdoba a manos de una calzada. Fue en mayo de 2003, los pollos estaban solos con dos semanas de vida. Parece que entro la calzada al nido, se llevó a uno de los pollos, y a los pocos minutos, volvió a por el otro que también se llevó. 

Es difícil encontrar imágenes que muestren uno de estos ataques con predación intragremial. Gracias a la ayuda de fotógrafos, dispongo de dos imágenes impactantes. La primera de ellas, es el preciso instante en que un águila real captura a una calzada en el Estrecho de Gibraltar. La fotografía fue realizada por Jamie Durrant en 2008 en el Observatorio de Algarrobo mientras estaba de voluntario en el paso post nupcial por el Estrecho. 
FOTOGRAFÍA: Jamie Durrant - Momento en que un águila real ibérica captura una calzada en el Estrecho de Gibraltar.

La segunda imagen serían las que me envió Carlos Rossi Cabrera. Las realizó en Pontones (Jaén) en Septiembre. En ellas podemos observar una calzada clara que lleva en las garras, un ala de busardo ratonero. La calidad no es muy buena en ninguna de las fotos, pero hay que pensar de la dificultad de realizar estas fotos que a veces ni te las esperas. Gracias a este dato, ya tenemos otra especie que puede ser objeto de predación de la calzada.
FOTOGRAFÍA: Carlos Rossi - Águila calzada clara transportado en las garras el ala derecha de un busardo ratonero.

lunes, 18 de diciembre de 2017

Cleptoparasitismos: Milanos Reales

El 10 de diciembre el post se centró en un estudio sobre el porqué del cleptoparasitismo. Después del estudio general, me centré en los casos que teníamos recopilados y observados de cleptoparasitismo en calzadas. Diferenciamos entre cleptoparasitismo interespecífico, donde vimos casos de robo de presas a la calzada por parte de arrendajos, busardos ratoneros y cigüeña común, y cleptoparasitismo intraespecífico, como el caso observado por Vicente García Canseco y yo durante este mes de julio de 2017. 
FOTOGRAFÍA: Yan Cambon

Ayer revisando imágenes de calzadas y hablando con Javier Pascual, me pasó unas imágenes y un video donde podemos observar dos casos de cleptoparasitismo de milanos reales sobre calzadas.

Las fotografías están hechas en Lluriach (Menorca) el 08/05/2016. En ellas puede verse a una calzada, parece de morfo intermedio, que porta un gazapo en las garras y un milano real de abajo hacia arriba que va a por la presa. La siguiente imagen podemos ver ya al milano real con la presa. La calzada ante el acoso, soltó la presa la cual fue recogida por el milano real.
 
FOTOGRAFÍA: Javier Pascual en Lluriach (Menorca)
FOTOGRAFÍA: Javier Pascual en Lluriach (Menorca)


El video es también de Javier Pascual, tomado el 12 de mayo de 2016. Se ve a una calzada clara en el suelo por detrás de un muro de piedra, la cual había capturado una presa. Se ven varios lances de un milano real por encima de ella para intentar quitarle la presa. En este caso, la calzada se defiende y defiende su comida y consigue conservarla. La pelea, se pone en posición de defensa en el suelo con alas abiertas, plumas erizadas de la cabeza, pico abierto...


Estos dos casos observados en Menorca, hacen aumentar el número de especies que roban presas a las calzadas. A ver si vamos consiguiendo más...

Objetivo Urracas: II Parte

El viernes 25 de agosto subí un post al blog relativo a la capturas de urraca por parte de calzadas. 


En mi estudio de dieta eran el 0,72% de las presas capturadas, variando este porcentaje entre diversos estudios como el de Veiga (1986) para el centro de España, que estima la presencia de urracas en la dieta de la especie en 4,45% o Nevado et al. (1988) para el norte de Almería, que habla del 8,91%. En dicho post, colgué unas fotos de Víctor Blanco donde se apreciaba a una calzada clara que había capturado a una urraca y dos más estaban cerca de ella acosándola. Al mismo tiempo, subí un video grabado en Urdaibai donde se veía a una calzada oscura dentro de un nido de urraca, en el cual había capturado a una de ellas y allí mismo la mataba y comenzaba a comerla. También era acosada, atacada, por otras dos urracas seguramente miembros del núcleo familiar. El video fue grabado el 21/04/2013. Revisando por Google fotografías de calzadas, encontré el Blog de Julio Martín. Tenía unas fotos de calzadas predando una urraca. Después de ver las fechas de las fotos, los comentarios, y de hablar con él, confirmé que es la misma secuencia que el video grabado en Urdaibai. Estaban los dos autores en el mismo hide grabando y fotografiando la misma secuencia. Os coloco aquí las fotos que me ha autorizado Julio a subir al post para que veáis con mayor calidad la situación.


En primer lugar, se ve el momento de la captura de la urraca dentro del nido por parte de la calzada. En segunda imagen, podemos ver como acude una segunda y tercera urraca y se posan en ramas del arbusto cerca del nido. Debían estar asistiendo a la muerte de un miembro del grupo, en vivo  en directo, y encima dentro de su nido. La tercera y cuarta foto se ven momentos en que las dos urracas acosan, atacan a la calzada como una forma de ayudar a su congénere y poder salvarlo. Fotos cinco y seis momento de reposo, de calma tensa, de tomarse un respiro para ver como atacar a la calzada; fotos de la 7 a la 9 comienzo de nuevos las hostilidades con ataques a la calzada. Las fotos 10 y 11 se ve a la calzada comenzando a desplumar y a comer de la presa, mientras otra urraca mira la situación. Por último, la imagen 12 muestra a la calzada y a la urraca, mirándose; la urraca grazna y la calzada la mira tranquila, con la fuerza que te da sentirse superior y más fuerte que las urracas. 











FOTOGRAFÍAS: JULIO MARTÍN - URDAIBAI (2013)

domingo, 17 de diciembre de 2017

Cuidado, nuevas amenazas para la especie

Dentro de este seguimiento de la calzada a lo largo de su área de distribución, tanto a nivel nacional como internacional, sigo recibiendo noticias, informaciones, datos, etc., sobre la especie, algunos de ellos tan inusual como el siguiente. Es relativo a los diversos problemas de conservación a los que se enfrenta la especie.

La noticia sucedió en Xàbia, localidad de Alicante, mi provincia natal. Fue publicada en todos los periódicos de la zona como Información, La Vanguardia, Las Provincia, Levante, Las Provincias, 20minutos, Cadena Ser... el 17 de octubre de este año. Como ya sabemos las poblaciones de Levante, Andalucía costera... presentan calzadas invernantes y sedentarias.

La noticia, según el periódico Levante, decía así:

Los bomberos del parque de Dénia han realizado esta tarde en Xàbia un servicio muy especial y complicado. Han desplegado la autoescala en toda su extensión (30 metros) hasta lo alto de un gran pino y, con la ayuda de un cetrero, han rescatado a un águila calzada que tenía en una de sus patas enrerada una cuerda de plástico (se emplean en horticultura) y había quedado, por ello, atrapada en las ramas. Un vecino de la partida de Cap Martí ha avisado a la Policía Local. Había advertido que en la copa de un alto pino un ave de gran tamaño abría las alas, pero estaba atrapada y no podía emprender el vuelo. Los agentes han avisado a los bomberos. Al tiempo, se ha pedido ayuda a un vecino, Manuel Bas, que tiene conocimientos de cetrería. Los bomberos han bajado al ave rapaz del pino. Antes, para acercar el vehículo de escalera, han tenido que romper una valla. El águila estaba a 12 metros de altura, pero la escalera la han desplegado inclinada. Dos veces les ha sonado el chivato de que la habían extendido más de lo debido. Fuentes del Consorcio de Bomberos han indicado que "la prioridad" era rescatar cuanto antes al ave. De hecho, cuando han llegado hasta ella, estaba agotada y "entregada"
 
FOTOGRAFÍA: DIARIO INFORMACIÓN - Momento del rescate del águila calzada. 
El periódico Información nos da el detalle de la hora a la que recibieron la llamada los Bomberos de Dénia (14.50), y añaden que la calzada estaba boca abajo.
 
FOTOGRAFÍA: DIARIO INFORMACIÓN - Miembros del Grupo de Bomberos de Dénia con las calzada. 
Al presentar heridas en tarsos, garra, de estar enganchada e intentar soltarse, fue enviada al Centro de Recuperación de  Fauna de la Generalitat Valenciana.
 
FOTOGRAFÍA - CADENA SER -Momento después del rescate de la calzada, atrapada en un pino del Cap Martí.
FOTOGRAFÍA - 20 MINUTOS -Rescate de un águila en Xàbia (Alicante) (CONSORCI PROVINCIAL DE BOMBERS D'ALACANT.
Me he puesto en contacto con Manuel Bas, que participó en la recuperación de la calzada. Me ha enviado más fotos y algunos videos, y como conocedor también de esta especie, me confirma que era una hembra adulto.



Disponemos de datos de calzadas recuperadas enganchadas en alambres de espino en cerramientos de fincas por ejemplo. Este año una entro en el CRAS de Valladolid procedente de Ávila, la cual llevaría varios días enganchadas y no fue posible recuperarla. Venía con el ala desgarrada, con gusanos en la herida y se tuvo que sacrificar. Pero, por el contrario, no se disponía de ninguna cita o dato de calzadas, la cual me imagino por llevar a cabo lances de caza en zonas de cultivos, enganchada en una cuerda de plástico. Ya sabemos de la gravedad de este tipo de materiales cuando son utilizados por las cigüeñas blancas a la hora de construir sus nidos, pudiendo llegar a morir pollos por ingesta o incapacidad de volar. Este año, gracias al trabajo de Gabriel Sierra de SEO/Birdlife en Ávila, consiguieron quitar dichos plásticos a los pollos de cigüeñas de la pareja de San Nicolás. «El abandono de cuerdas de plástico de las usadas para atar las alpacas de paja, que son transportadas al nido y con ellas se traban y ahorcan los pollos, al igual que también los adultos suelen ser objeto de estas ataduras que les llegan a cortar las patas», señala Juan Manuel Miguel, anillador experto del Centro de Migración de Aves y coordinador de la campaña en Jaén. El Colectivo Campo Azálvaro también aporta casos sobre el problema de la ingesta de plástico por aves carroñera, parte de los cuales expulsan con las egagrópilas. Por lo tanto, seguiremos pendientes de este tema, a ver si conseguimos trabajar todos juntos (científicos, ganaderos, agricultores) para que estos residuos se recojan y no ocasionen más muertes en nuestra fauna.


FOTOGRAFÍA: Colectivo Campo Azálvaro - Egagrópilas recogidas en el CTR de Ávila-Norte: entre ellas hay tres tipos de plástico, además de cuerda y papel, una de ellas una pelota de goma. 

viernes, 15 de diciembre de 2017

Pinturas y dibujos de calzadas

El post de hoy quiero dedicarlo en primer lugar a esos dibujantes que desde hace siglos, han intentado plasmar en una litografía la belleza del águila calzada. Ejemplos de estos grandes ilustradores son Archibald Thorburn y Johann Friedrich Naumann, los cuales nos muestran sus trabajos sobre la especie a finales del siglo XIX.

Por otro lado, también quiero felicitar a los dibujantes actuales, los cuales siguen plasmando de realismo, los dibujos y óleos de la especie. En especial a Miguel Borja Bersabé y Lluís Sogorb (dibujante de la calzada de portada de mi monografía sobre la calzada).

Archibald Thorburn, (31 de mayo de 1860 - 9 de octubre de 1935; Hascombe, Surrey) fue un artista escocés y pintor de animales e ilustrador de aves, pintando sobre todo en acuarela. Regularmente visitaba Escocia para dibujar pájaros en la naturaleza, su refugio favorito era el Bosque de Gaick, cerca de Kingussie en Invernesshire. Sus imágenes ampliamente reproducidas de la vida silvestre británica, con sus fondos evocadores y dramáticos, se disfrutan tanto hoy como lo fueron por los amantes de las aves de hace un siglo. Nos muestra su obra, una pareja de águilas calzadas, denominadas en aquella época como Aquila pennata. Fue pintado en alrededor de 1885 y publicado por W. Greve en un libro sobre Litografías en Berlín. Un ejemplar oscuro en un posadero donde puede otear su territorio compuesto de un bosque de pinos resineros.
 
A booted eagle (Aquila pennata). Chromolithograph by Archibald ThorburnW. Grev Wellcome V0022223.jpg
Johann Friedrich Naumann (14 de febrero de 1780 – 15 de agosto de 1857) fue un científico, grabador y editor alemán. Es considerado como el fundador de la ornitología científica en Europa. Publicó Historia Natural de los pájaros de Alemania (1820-1844) y Los huevos de los pájaros de Alemania (1818-1828). Nació en Ziebigk, unos 10 km al sureste de Koethen, el 14 de febrero de 1780, como hijo de Johann Andreas Naumann, un ornitólogo conocido. Después de asistir a la escuela en Dessau, regresó a casa y se dedicó al estudio de la agricultura, la botánica, la geología y ornitología, más tarde dirigió su atención especialmente a la ornitología y el estudio de las aves de Alemania, que contiene sus observaciones en una obra titulada Naturgeschichte der Vögel Deutschlands 13 vols, Leipzig (1822), adornado con placas de un gran número de aves que él mismo grabó. La imagen, de 30 x 42 centímetros, nos muestra dos machos de calzadas de morfo claro y oscuro. Por el plumaje de las rectrices de la cola, con esa marca final clara homogénea en todas las plumas, podríamos estar ante jóvenes de calzada.

Miguel Borja Bersabé (https://bersabe.es.tl), dice de él mismo: alguien que un día miró a su alrededor y se maravilló de lo que vio, y que un día empezó a hacer trazos en un papel para exclamar con énfasis lo que había visto y que hasta el día de hoy no ha podido dejar de hacerlo y que espera contribuir con su arte a que los que vengan detrás puedan seguir viéndolo. Me autorizó a colgar la imagen de su óleo de una hembra de calzada dando de cebar a sus dos pollos con lo que sería un ave en un nido en encina. Titula la obra: Los encomiables esfuerzos de una solícita madre (dedicado al Hospital Niño Jesús de Madrid). Nunca mejor dicho.
Miguel Borja Bersabé "Los encomiables esfuerzos de una solícita madre" (dedicado al Hospital Niño Jesús de Madrid)


Lluís Sogorb (https://www.lluissogorb.com), paisano de mi tierra Alicante, más concretamente de Monóvar (1965). Este año premiado en el XI Golden Turtle International Wildlife Festival celebrado en Moscú por la mejor pintura animal con la obra El guardián de la montaña que se expondrá en Moscú y San Petersburgo. Óleo sobre tabla de 60 por 40 centímetros de un treparriscos posado en una pared caliza esculpida por la erosión del agua y el viento de las montañas en las que vive esta singular ave El jurado reconoce su gran trabajo sobre la naturaleza y lo convierte en uno de los mejores ilustradores europeos, sobre todo de la fauna y vegetación mediterránea.
Lluís Sogorb. Portada de la Monografía del Águila Calzada en Tundra Ediciones

jueves, 14 de diciembre de 2017

Plumaje anómalo en España: Clara e Intermedia

Según se recoge en la Monografía del Águila Calzada en su página 79, al hablar de los plumajes y la alta variabilidad que puede haber en la especie, en especial en el morfo intermedio:

Fruto de estos tres morfos, y la alta variabilidad que puede presentarse al cruzarse éstos, podemos observar individuos que presentan plumajes con caracteres de dos morfos como se muestra en la imagen de abajo. 

Como podemos ver en la fotografía, existen individuos de calzadas que presentan plumajes anómalos, mostrando caracteres oscuros y claros en un mismo individuo. La calzada de la izquierda de la fotografía corresponde a un individuo fotografiado por Klaus Malling Olsen en Eilat (Israel), la otra corresponde a un ejemplar en Mongolia fotografiado por Sh. Boldbaatar y Sh. Tugsbayar.
Imagen 29. Plumajes anómalos en calzadas mostrando caracteres oscuros y claros en un mismo individuo. Fotografías: Klaus Malling Olsen (izquierda; Eilat - Israel); Sh. Boldbaatar y Sh. Tugsbayar (derecha; Mongolia).
Me puse en contacto con Klaus Malling Olsen para ver si disponía de alguna fotografía más de ese individuo de Eilat. Me envió otra fotografía del ejemplar donde se puede ver esa mezcla de plumaje entre una clara y una oscura.
Fotografía: Klaus Malling Olsen.





Gracias al post que escribí sobre la retina de las calzadas, Carlos Rossi Cabrera, me envió un enlace a su blog donde cuelga una fotografía de una calzada que hizo en abril de este año en la Sierra de Segura (Jaén). Os la adjunto a continuación. Lo interesante de esta imagen es ver un ejemplar con caracteres de plumaje claros e intermedios en nuestro país, ya no es ni Israel ni Mongolia. Se puede observar en la articulación carpiana, el plumaje de las infracoberteras inferiores claras, como de un morfo claro se tratara. Por el contrario, las infracoberteras pequeñas en el borde de ataque del ala, muestran un color rojizo, herrumbroso... típico del morfo intermedio. A ver si poco a poco podemos ir recopilando individuos raros en cuanto a su plumaje.
Fotografía:  Carlos Rossi Cabrera

Fotografía:  Carlos Rossi Cabrera


Fotografía:  Carlos Rossi Cabrera





domingo, 10 de diciembre de 2017

Cleptoparasitismo en Calzadas

Hace tiempo que tenía la idea y las ganas de escribir este post dedicado al Cleptoparasitismo en Águilas Calzadas, aspecto éste no recogido en la especie hasta la publicación en la monografía de la especie para Tundra Ediciones (enlace Monografía). Lo primero que deberíamos hacer sería definir qué entendemos por cleptoparasitismo. Es un término definido en 1952 por Rothschild y Clay, los cuales lo definieron como el robo de alimento ya capturado por parte de individuos de una especie, por individuos de otra (interespecífico). Este concepto, va usándose cada vez más también para definir casos de robo de comida de individuos de la misma especie (intraespecífico). El cleptoparasitismo está ampliamente distribuido en todas las clases de animales, pero parece especialmente extendido en la clase Aves. En el trabajo de Brockmann y Barnard (1979) estiman que de 236 especies presentes en el grupo de las Accipitridae, 22 han sido descritas como especies que recurren al cleptoparasitismo en algún momento de su ciclo. 
Fotografía: Mohd Khorshid - Macho de morfo oscuro en Al 'Asimah (Kuwait).

Según este último estudio, la asociación interespecífica entre dos especies es obviamente un requisito para que se desarrolle el comportamiento. Dicha asociación interespecífica ocurriría en cualquiera de las siguientes situaciones:

(1) Asociación basada en la predación.- Serían aquellos casos en los que los adultos o jóvenes de la especie parasitada o robada, puede llegar a ser también una presa del pirata. En esos casos, la posible victima puede desprenderse del alimento que porta como un mecanismo anti predador. Esta situación la comentaremos en un caso de humamos, cormoranes grandes (Phalacrocorax carbo), barbos (Barbus barbus) y calzadas. Son situaciones comunes por ejemplo, en el frailecillo atlántico (Fratercula arctica), el cual regurgita la comida que lleva en el buche ante el acoso de gaviotas y skuas.
(2) Asociación basada en la expulsión de un predador.- Esta situación haría referencia a los casos en que las aves obtienen el alimento, expulsando al predador que había capturado la presa. Ejemplos de esta situación serían las urracas (Pica pica) expulsando a águilas reales ibéricas (Aquila chrysaetos), cuervos (Corvus corax) contra halcones peregrinos (Falco peregrinus), aguiluchos pálidos (Circus cyaneus)....
(3) Asociación basada en individuos que se alimentan en bandadas de especies mixtas.- Son situaciones en que diversas especies comparten un mismo hábitat formando bandos mixtos para alimentarse. Ejemplos de esta asociación serían las especies que acceden a carroñas como buitres (Gyps spp., Torgos tracheliotus, Neophron percnopterus, Necrosyrtes monachus), milanos (Milvus spp), marabús (Leptoptilus crumeniferus), urracas y carnívoros. Se congregan alrededor de un cadáver y comúnmente luchan o roban comida entre ellos.
(4) Asociación basada en individuos que anidan en agregaciones de especies mixtas tales como colonias de aves marinas. Entre las aves marinas coloniales que crían muy juntas en pequeñas islas. Aquí, las aves roban comida de congéneres así como de otras especies que anidan cerca. Adulto de charranes comunes (Sterna hirundo) roban comida tanto a adultos como a polluelos que están siendo alimentados. En colonias mixtas de charranes, las aves comienzan a robar unos a otros a principios de la temporada cuando están llevando peces para las cebas nupciales. Los ataques continuar mientras están alimentando a los polluelos. En colonias de frailecillos y araos negros (Cepphus grylle), grajillas (Corvus monedula) y las gaviotas patrullan el suelo mientras que las skuas vuelan sobre sus cabezas, atacando a las alcas mientras vuelan a sus nidos.
(5) Asociaciones basadas en individuos que se unen a otros en asociaciones especializadas de alimentación como, por ejemplo, una especie actúa como un "batidor" para otra, es decir, se aprovechan del trabajo de unos individuos que mueven o asustan a una presa, para ellos beneficiarse y capturarla. Los esmerejones (Falco columbarius) puede usar las actividades de caza de otras rapaces para capturar presas asustadas fuera de su escondite o robando ya su presa adquirida.
(6) Asociaciones donde miembros de una especie se alimentan de los productos, desechos o parásitos de otras. Muchas especies de aves actúan como carroñeros con los restos, heces o parásitos o se alimentan de las heridas de otros animales. En las colonias de pingüinos, las palomas antárticas o picovainas (Chionis spp.) se alimentan de heces y comida caída, pero también con frecuencia interfieren directamente en la alimentación de los padres a los pollos. Cuando un pingüino está regurgitando comida para su polluelo, la paloma asusta al ave joven y agarra su comida.
 
Fotografía: Camilo Albert - Puerto de Tarragona el 21/12/2012
Como hemos visto anteriormente, cuando individuos de una misma especie o de diversas especies, conviven es probable que surjan comportamientos de cleptoparasitismo. Pero no siempre sucede este hecho es especies que coexisten. La siguiente pregunta sería ¿qué condiciones ecológicos o comportamentales deben darse para que se produzca el cleptoparastismo? A continuación se recogen las condiciones que favorecen la aparición de estos comportamientos:

(1) Gran cantidad de individuos presentes y disponibles que pueden ser parasitados.
(2) Gran cantidad de comida disponible en ese momento, por ejemplo en las colonias de cría de aves marinas.
(3) Comida disponible en trozos grandes de alta calidad, por los cuales merece la pena luchar contra el parasitado.
(4) Suministro de comida predecible, por ejemplo conociendo las rutas de retorno de adultos con comida para los pollos en el nido, muchos piratas pueden esperarlos para robarles.
(5) Comida visible en pico y garras del ave parasitada, o situaciones en que las aves deben manejar la presa que han capturado en la superficie.
(6) Situaciones de escasez de alimento en años pobres en presas, durante los meses invernales...

Los comportamientos que facilitan la evolución del cleptoparasitismo, y su permanencia en el tiempo serían,

(1) Muchos parásitos, piratas, son oportunistas que obtienen beneficios de cualquier suministro de comida disponible por muy pequeño que sea. Especies versátiles, que explotan una amplia variedad de recursos alimenticios, recursos efímeros... Especies que dominan muy bien todas las técnicas de vuelo para poder llevar a cabo movimientos acróbatas y robar las presas.
(2) Comportamiento y hábitat del parasitado. Algunas especies parasitadas prefieren perder la presa ya que energéticamente, no le es rentable llevar a cabo un comportamiento de repulsa o defensa. Es rentable esperar y visitar los nidos de especies parasitadas, cuando la comida escasea y cuando coexisten en el mismo hábitat pirata-parasitado, y cuando hay un elevado número de posibles parasitados.
(3) Cuando intra- e interespecífcio cleptoparasitismo está relacionado con otras formas de interacciones alimenticias. Cuando los individuos se alimentan, aunque ellos no lo sepan están transmitiendo información al resto de congéneres o miembros de otras especies, sobre su éxito en la caza. Las ventajas que se obtienen de un patrón particular de comportamiento individual que conduce a la interacción, dependen de la distribución y el tipo de alimento que se explota. Dado que la mayoría de los alimentos que se producen de forma natural son heterogéneos y, en cierto grado, agrupados, es claramente beneficioso para un animal controlar el éxito de la alimentación de las aves que lo rodean. Aprenden formas de caza, presas nuevas, zonas de caza... de aquellos individuos que vigilan, observan y que son exitosos.

Llegados a este punto, nos podríamos llegar a preguntar ¿es el cleptoparasitismo una estrategia de alimentación? 

El comportamiento aquí descrito sea más o menos común en unos sitios u otros, depende de la especie, del hábitat... En algunos casos, es un hecho fortuito; ante la presencia, hallazgo, de un recurso alimenticio en un momento determinado, las especies no lo desaprovechan y lo cogen o luchan por él.  Pero, por el contrario, para otras especies es una forma de vida (gaviotas, milanos negros, fragatas...). Además el aprendizaje intraespecífico puede jugar también un papel importante en la transmisión de esta técnica alimenticio entre congéneres. El éxito de esta forma de alimentación, tendrá una vigencia en el tiempo, cuando los beneficios que obtenga superen a los costes (lucha, persecuciones, calidad del alimento...). Un aspecto a tener en cuenta, es que debe haber un equilibrio entre individuos de una especie que parasitan e individuos de la misma especie que cazan; de no ser así, podría ser que una de las opciones se favorecería perjudicando a las otras. Al mismo tiempo, hay individuos que pueden robar comida cuando son jóvenes o cuando no hay otro alimento disponible. Este comportamiento, es el óptimo para ellos en determinados momentos difíciles, como por ejemplo, sus inicios en la caza, emancipación, inviernos muy desfavorables...

Y ahora pasemos al caso de las calzadas, las cuales pueden ser parasitadas, robadas por otras especies, pero también como es el caso fotografiado este año, pueden robar alimento a otros congéneres. Del trabajo que he realizado con la especie desde hace más de 20 años, y de la información que me han proporcionado fotógrafos, naturalistas, etc., he podido recabar y publicar los siguientes casos:

(1) Cleptoparasitismo de arrendajo (Garrulus glandarius) sobre águilas calzadas.- Viernes 20 de julio de 1999, nido de calzadas en el término municipal de El Arenal (Ávila) con dos pollos de morfo claro de 44 y 42 días. A las 10:53 el macho aporta un lagarto ocelado al nido (Timon lepidus). La hembra se acerca al nido a las 11:14, se posa en una rama, observa que los pollos están comiendo y se marcha. A las 11:30 terminan de comer los dos, saliendo el mayor a las ramas del árbol del nido. A las 12:30 aparece un arrendajo y se posa en el árbol del nido. El pollo pequeño está posado en la rama oeste del nido. El arrendajo pasa por encima de él, y se introduce en el nido posándose en el sector este. Coge con el pico la cola del lagarto que no se habían comido los pollos y se marcha hacia el norte con ella. El pollo pequeño, que ha estado todo el rato observándolo, pía cuando el arrendajo entra en el nido y roba el resto de comida.
(2) Cleptoparasitismo de águilas calzadas sobre cormoranes grandes (Phalacrocorax carbo).- Esta observación me la proporciona Antonio Martínez Ávila (comunicación personal; 27/08/17). Me comenta observaciones que ha realizado, donde ha podido constatar como alguna pareja de calzadas comían restos de barbos (Barbus barbus) regurgitados por cormoranes grandes al salir éstos volando al sentirse amenazados.
(3) Cleptoparasitismo de cigüeña blanca (Ciconia ciconia) sobre águila calzada.- Sería la situación observada por Javier Valladares (comunicación personal; 29/08/17). En este caso, el robo se produjo cuando una calzada había capturado y andaba comiendo una paloma bravía (Columba livia); se acercó la cigüeña apoderándose de los restos de la paloma y desplazando a la calzada.
Fotografía: Javier Valladares - Comienzo de la secuencia del robo de la paloma a la calzada por parte de la cigüeña.

(4) Cleptoparasitismo de busardo ratonero (Buteo buteo) sobre águila calzada.- Este caso ha sido publicado en la Revista Quercus 381: 12-14 del mes de noviembre. La observación tuvo lugar el día 20 de abril de 2014 a las 19:00 aproximadamente en el Barranco de Las Cuevas (macizo de Teno), en el municipio de Buenavista del Norte (Tenerife). Los observadores fueron Beneharo Rodríguez Martín y Juan Curbelo. En este caso, según cuentan los autores, el busardo fue capaz de sustraer de las garras de la calzada, una paloma ya casi desplumada que transportaba. Puede verse la secuencia en las imágenes que adjunto gracias a la gentileza de los observadores antes citados. Gracias a las participaciones en el blog de ornitólogos, naturalistas... Miguel Ángel Sánchez me pasa el enlace de su blog donde nos relata como una calzada pierde la presa que llevaba en las garras debido al ataque de dos busardos ratoneros. La observación fue realizada el 18 de agosto de 2010.
Fotografías: Beneharo Rodríguez Martín y Juan Curbelo - Secuencia del robo de la paloma por parte de un busardo ratonero a un águila calzada en Tenerife.



(5) Cleptoparasitismo intraespecífico entre dos hembras de águilas calzadas en el Valle del Tiétar (Ávila).- Durante los seguimientos que hemos realizado sobre las parejas del Tiétar y sur de Gredos, hemos podido constatar comportamientos nuevos y no descritos en la especie. Uno de estos comportamientos, ha sido el cleptoparasitismo de la calzada sobre sus congéneros.
Fotografías: Vicente García Canseco - Secuencia cleptoparasitismo intraespecífico
entre hembras claras de calzadas en el Valle del Tiétar (Ávila).
En las fotografías que adjunto en el post, realizadas por Vicente García Canseco (permiso administrativo EP/AV/455/2017), podemos ver la secuencia que observamos. Estamos ante una pareja que estábamos controlado durante este año. Los adultos eran de morfo claro y oscuro, saliendo los pollos de un morfo cada uno. Ya estaban volanderos por dentro del pinar. Colocamos el hide en el borde del pinar, donde les gusta ponerse a la pareja y a los pollos. Durante la observación, alrededor de las 11 de la mañana, nos entra una hembra adulta de calzada clara y captura una paloma. Al principio pensamos que era la hembra de ese territorio. Posteriormente, analizando las fotografías de la hembra en días anteriores, según el patrón de muda, pudimos comprobar que no era ella. Por lo tanto, una segunda hembra clara, que no pertenecía a este territorio, había capturado a la paloma. No estaba tranquila, en todo momento se encontraba en alerta, muy parada e inmóvil. De repente, empezó a mirar al cielo, mostrando una postura defensiva con el pico abierto, semiflexionada, protegiendo la presa y con las plumas de la cabeza erizadas. En ese momento, apareció la hembra del territorio, individualizada por el plumaje y patrón de muda de las secundarias y rectrices, y expulsó a la hembra que había capturado la paloma. Una vez con la paloma en sus garras, la desplumó, mirando de vez en cuando al cielo, y comió la presa. Aun estando los jóvenes volanderos cerca, en ningún momento los llamó para que bajaran a comer ni les llevó nada de la paloma. La ingirió completamente.

Con todos estos datos, imágenes, vivencias... podemos decir que determinados individuos de calzadas, pueden recurrir al cleptoparasitismo (intraespecífico) en determinados momentos (años con pocas presas, pollos volantones, presencia de una presa fácil, pirata dentro de su territorio, etc.). Debemos seguir investigando este hecho sobre la especie, a la cual por el contrario sí que le roban presas capturadas por ella (arrendajos, cigüeña blanca, busardo ratonero). Nunca dejaran de sorprendernos estas calzadas!!! 

viernes, 8 de diciembre de 2017

Retina del Águila Calzada

Una vez publicado la Monografía del Águila Calzada el 28 de noviembre por Tundra Ediciones, retomo mi actividad en el blog de la especie. La idea es comenzar a ver todos los aspectos principales de la calzada, desde estos momentos en que están en su periodo de invernada, el retorno, la cría, los viajes migratorios, etc. Además iremos viendo fotografías, videos... que me vayan enviando todos los colaboradores que tengo (fotógrafos, naturalistas, científicos...).

En este post quería hablar sobre el trabajo que se realizó en la Universidad de Alicante, donde yo estudié entre 1990-1994, relativo a la retina del águila calzada utilizando microscopio óptico y electrónico. El trabajo ha sido realizado por Yolanda Segovia, M. García y Y.G. Montoyo y se publicó on line en agosto de este año. Como es lógico pensar, este tipo de estudios no se pueden llevar a cabo en animales vivos, de ahí que haya que recurrir a ejemplares muertos; por lo tanto, el tamaño muestral es bajo. Como veis, podemos seguir aprendiendo aspectos poco conocidos de la especie, a través de calzadas que entran en Centros de Recuperación y no pueden ser devueltas al medio, muriendo o teniendo que ser eutanasiadas debido a la gravedad de sus heridas.

La retina de una calzada es el resultado de la interacción del animal con su entorno, sobre todo por su comportamiento y sus sistemas de captura de presas. Lo primero que salta a la vista, es el tamaño de los ojos de las calzadas, al igual que pasa en el grupo de las aves, con respecto al cráneo. Este les permite poder componer una imagen en la retina grande y una mayor agudeza visual. Al mismo tiempo, dicho retina es relativamente gruesa si la comparamos con los otros vertebrados. 

Fotografía: Javier de la Puente (SEO-Monticola)



Leyendo este artículo podemos extraer los siguientes resultados:
  • La retina de las calzadas está organizada en diez capas bien definidas.
  • Distinguen gotas de aceite de diferentes colores localizadas en los diferentes niveles: verdes, rojas, amarillas, verde pálido y sin color. Las gotas de color verde son las más grandes.
  • Las gotas de aceite rojas están localizadas en conos simples rojos; las gotas de aceite verdes se localizan principalmente en los conos dobles. Ambos tipos de conos absorben longitudes de onda entre 543-571 nm.
  • Las gotas de aceite amarillas corresponden a los conos simples verdes que absorben longitudes de onda entre 497-510 nm; las gotas de aceite sin colorear se localizan en conos simples azules y violetas con absorciones entre 430-463 nm.
  • Los foto receptores de las calzadas están compuestos de bastones, conos y conos doble con un claro predomino de los conos sobre los bastones.
  • Los bastones son más alargados y menos numerosos, presentando un segmento exterior cilíndrico con unas medidas de 19,8±0,49 µm de longitud y 2,87±0,47 µm de anchura. El diámetro interior estaría entre 3,67±0,51 µm. No se observan gotas de aceite pero sí que se observan acumulaciones de gránulos de glucógeno. 
  • Los conos dobles son los predominantes en el águila calzada. Consisten en un segmento principal más largo y un pequeño cono accesorio. Están en contacto excepto en la porción externa. El extremo más largo presenta una gran gota de aceite verde; una gota pequeña de aceite pálido se observa en la porción más pequeña del doble cono. Por debajo del extremo más externo de cada cono, se localiza una zona densamente ocupada de mitocondrias. El componente más corto, presenta en su extremo interno, grandes cantidades de glicógeno de la zona denominada paraboloide. 
  • Los conos simples rojos y verdes se reconocen por presentar gotas de aceite más pequeñas y más pálidas que los conos con presencia de gotas de aceite amarillas. Son alargadas, con presencia de mitocondrias y no presentan paraboliodes.
  • Los conos simples azules son los más esbeltos. El elipsoide es más alargado y oscuro. Presentan gotas de aceite sin color (C-type) localizadas por debajo de las gotas amarillas y rojas. Se localizan zonas densamente pobladas de mitocondrias. Estos conos difieren de los otros conos simples, por la orientación y terminación de loa axones.
  • El epitelio pigmentario está formado por una simple capa de células en forma de cubo (cuboidales) localizadas entre los foto receptores (cubos y bastones) y la capa vascular de capilares (choriocapilares) rica en orgánulos e inclusiones. El borde externo de estas células epiteliales está altamente infladas y presentan numerosas mitocondrias. La superficie vitral lleva a cabo numerosos procesos y está inter digitada con los foto receptores y está llena de abundantes melanosomas. Dichos melanosomas contribuyen a una mayor eficacia en la absorción de luz, previniendo la dispersión de la luz y la reducción de la agudeza visual. Este mecanismo es posible gracias a los rápidos y continuos movimientos fotomecánicos presentes en las aves. Otra función de estos melanosomas es proporcionar soporte estructural a los extremos más largos externos de los foto receptores.
    Fotografía: Roger Tidman
  • Los bastones presentan una respuesta más lenta a la luz que los conos (más numerosos en la calzada), pero por el contrario son más sensibles y son capaces de funcionar a bajas intensidades de luz. La mayor cantidad de conos en la especie, le permite poder responder rápidamente a la entrada de luz también como dotarle de mayor capacidad de respuesta ante un enorme rango de intensidades de luz. Por este motivo, la calzada presenta diversos tipos de conos, lo cuales están asociados a actividades de depredación. Presenta la especie un solo tipo de bastones, conos dobles y cinco tipos de conos simples (rojos, amarillos, sin color, verdes y verdes pálido). Un hecho característico de la calzada es la presencia de gotas de aceite en el miembro accesorio (más corto) de los conos dobles. Otras de las funciones de las gotas de aceite presentes en los conos, sería filtrar la luz dejando solo pasar y llegar al cono la longitud de onda que reconoce, evitando la sobreexposición de los conos adyacentes, y aumentando el número de colores que las aves podrían distinguir. Otras teorías nos hablan de evitar la aberración de la luz, protección contra rayos UV o ayudar a la captación de electrones.
  • En el águila calzada las gotas de aceite de color verde en el sector más largo de los conos dobles, son las más abundantes gotas en la retina. Estos conos han sido implicados en la detección de los movimientos en vez de en la discriminación de la longitud de onda. En la calzada, la detección de movimientos de potenciales presas es muy importante cuando se desliza, ciclea, en busca de presas. Al mismo tiempo, la presencia de todos los tipos de conos le proporcionaría una excelente discriminación de los colores. Las gotas de aceite rojas y amarillas, le ayudarían incluso a detectar diferentes tipos de follaje de la vegetación.
  • La calzada presenta otra peculiaridad: presencia de depósitos de glucógeno en los bastones y en los miembros accesorios de los conos dobles. Todavía no se sabe muy bien cuál es exactamente la función de estos depósitos. Se piensa que pueden ayudar a concentrar y dirigir la luz hacia los segmentos externos de estas estructuras, incluso pueden actuar como depósitos de energía para los elevados requerimientos de la visión. 
  • El espesor de las capas internas de la retina indica un alto grado de complejidad en el procesamiento y en las interacciones neuronales.

Fotografía: Javier de la Puente (SEO-Monticola)
Como conclusión general del trabajo, los autores confirman la gran especialización de la retina del águila calzada. Otras de las conclusiones que llegan sobre la morfología de la retina de la calzada serían:

(1) el espesor relativo de la retina muestra altos grados de diversidad; 
(2) una alta diversidad de conos y un alto grado de diferenciación; 
(3) la diferente morfología y la presencia de gotas de aceite de colores brillantes dan como resultado al menos seis tipos de conos funcionales y una buena discriminación de color; 
(4) la presencia de áreas especializadas que pueden contribuir a la agudeza visual relativamente mayor del águila calzada en comparación con otras aves; 
(5) y el grosor relativo de la retina interna y la diversidad celular sugieren un alto grado de detección de movimiento y contraste, control de sensibilidad y alta resolución.