domingo, 10 de diciembre de 2017

Cleptoparasitismo en Calzadas

Hace tiempo que tenía la idea y las ganas de escribir este post dedicado al Cleptoparasitismo en Águilas Calzadas, aspecto éste no recogido en la especie hasta la publicación en la monografía de la especie para Tundra Ediciones (enlace Monografía). Lo primero que deberíamos hacer sería definir qué entendemos por cleptoparasitismo. Es un término definido en 1952 por Rothschild y Clay, los cuales lo definieron como el robo de alimento ya capturado por parte de individuos de una especie, por individuos de otra (interespecífico). Este concepto, va usándose cada vez más también para definir casos de robo de comida de individuos de la misma especie (intraespecífico). El cleptoparasitismo está ampliamente distribuido en todas las clases de animales, pero parece especialmente extendido en la clase Aves. En el trabajo de Brockmann y Barnard (1979) estiman que de 236 especies presentes en el grupo de las Accipitridae, 22 han sido descritas como especies que recurren al cleptoparasitismo en algún momento de su ciclo. 
Fotografía: Mohd Khorshid - Macho de morfo oscuro en Al 'Asimah (Kuwait).

Según este último estudio, la asociación interespecífica entre dos especies es obviamente un requisito para que se desarrolle el comportamiento. Dicha asociación interespecífica ocurriría en cualquiera de las siguientes situaciones:

(1) Asociación basada en la predación.- Serían aquellos casos en los que los adultos o jóvenes de la especie parasitada o robada, puede llegar a ser también una presa del pirata. En esos casos, la posible victima puede desprenderse del alimento que porta como un mecanismo anti predador. Esta situación la comentaremos en un caso de humamos, cormoranes grandes (Phalacrocorax carbo), barbos (Barbus barbus) y calzadas. Son situaciones comunes por ejemplo, en el frailecillo atlántico (Fratercula arctica), el cual regurgita la comida que lleva en el buche ante el acoso de gaviotas y skuas.
(2) Asociación basada en la expulsión de un predador.- Esta situación haría referencia a los casos en que las aves obtienen el alimento, expulsando al predador que había capturado la presa. Ejemplos de esta situación serían las urracas (Pica pica) expulsando a águilas reales ibéricas (Aquila chrysaetos), cuervos (Corvus corax) contra halcones peregrinos (Falco peregrinus), aguiluchos pálidos (Circus cyaneus)....
(3) Asociación basada en individuos que se alimentan en bandadas de especies mixtas.- Son situaciones en que diversas especies comparten un mismo hábitat formando bandos mixtos para alimentarse. Ejemplos de esta asociación serían las especies que acceden a carroñas como buitres (Gyps spp., Torgos tracheliotus, Neophron percnopterus, Necrosyrtes monachus), milanos (Milvus spp), marabús (Leptoptilus crumeniferus), urracas y carnívoros. Se congregan alrededor de un cadáver y comúnmente luchan o roban comida entre ellos.
(4) Asociación basada en individuos que anidan en agregaciones de especies mixtas tales como colonias de aves marinas. Entre las aves marinas coloniales que crían muy juntas en pequeñas islas. Aquí, las aves roban comida de congéneres así como de otras especies que anidan cerca. Adulto de charranes comunes (Sterna hirundo) roban comida tanto a adultos como a polluelos que están siendo alimentados. En colonias mixtas de charranes, las aves comienzan a robar unos a otros a principios de la temporada cuando están llevando peces para las cebas nupciales. Los ataques continuar mientras están alimentando a los polluelos. En colonias de frailecillos y araos negros (Cepphus grylle), grajillas (Corvus monedula) y las gaviotas patrullan el suelo mientras que las skuas vuelan sobre sus cabezas, atacando a las alcas mientras vuelan a sus nidos.
(5) Asociaciones basadas en individuos que se unen a otros en asociaciones especializadas de alimentación como, por ejemplo, una especie actúa como un "batidor" para otra, es decir, se aprovechan del trabajo de unos individuos que mueven o asustan a una presa, para ellos beneficiarse y capturarla. Los esmerejones (Falco columbarius) puede usar las actividades de caza de otras rapaces para capturar presas asustadas fuera de su escondite o robando ya su presa adquirida.
(6) Asociaciones donde miembros de una especie se alimentan de los productos, desechos o parásitos de otras. Muchas especies de aves actúan como carroñeros con los restos, heces o parásitos o se alimentan de las heridas de otros animales. En las colonias de pingüinos, las palomas antárticas o picovainas (Chionis spp.) se alimentan de heces y comida caída, pero también con frecuencia interfieren directamente en la alimentación de los padres a los pollos. Cuando un pingüino está regurgitando comida para su polluelo, la paloma asusta al ave joven y agarra su comida.
 
Fotografía: Camilo Albert - Puerto de Tarragona el 21/12/2012
Como hemos visto anteriormente, cuando individuos de una misma especie o de diversas especies, conviven es probable que surjan comportamientos de cleptoparasitismo. Pero no siempre sucede este hecho es especies que coexisten. La siguiente pregunta sería ¿qué condiciones ecológicos o comportamentales deben darse para que se produzca el cleptoparastismo? A continuación se recogen las condiciones que favorecen la aparición de estos comportamientos:

(1) Gran cantidad de individuos presentes y disponibles que pueden ser parasitados.
(2) Gran cantidad de comida disponible en ese momento, por ejemplo en las colonias de cría de aves marinas.
(3) Comida disponible en trozos grandes de alta calidad, por los cuales merece la pena luchar contra el parasitado.
(4) Suministro de comida predecible, por ejemplo conociendo las rutas de retorno de adultos con comida para los pollos en el nido, muchos piratas pueden esperarlos para robarles.
(5) Comida visible en pico y garras del ave parasitada, o situaciones en que las aves deben manejar la presa que han capturado en la superficie.
(6) Situaciones de escasez de alimento en años pobres en presas, durante los meses invernales...

Los comportamientos que facilitan la evolución del cleptoparasitismo, y su permanencia en el tiempo serían,

(1) Muchos parásitos, piratas, son oportunistas que obtienen beneficios de cualquier suministro de comida disponible por muy pequeño que sea. Especies versátiles, que explotan una amplia variedad de recursos alimenticios, recursos efímeros... Especies que dominan muy bien todas las técnicas de vuelo para poder llevar a cabo movimientos acróbatas y robar las presas.
(2) Comportamiento y hábitat del parasitado. Algunas especies parasitadas prefieren perder la presa ya que energéticamente, no le es rentable llevar a cabo un comportamiento de repulsa o defensa. Es rentable esperar y visitar los nidos de especies parasitadas, cuando la comida escasea y cuando coexisten en el mismo hábitat pirata-parasitado, y cuando hay un elevado número de posibles parasitados.
(3) Cuando intra- e interespecífcio cleptoparasitismo está relacionado con otras formas de interacciones alimenticias. Cuando los individuos se alimentan, aunque ellos no lo sepan están transmitiendo información al resto de congéneres o miembros de otras especies, sobre su éxito en la caza. Las ventajas que se obtienen de un patrón particular de comportamiento individual que conduce a la interacción, dependen de la distribución y el tipo de alimento que se explota. Dado que la mayoría de los alimentos que se producen de forma natural son heterogéneos y, en cierto grado, agrupados, es claramente beneficioso para un animal controlar el éxito de la alimentación de las aves que lo rodean. Aprenden formas de caza, presas nuevas, zonas de caza... de aquellos individuos que vigilan, observan y que son exitosos.

Llegados a este punto, nos podríamos llegar a preguntar ¿es el cleptoparasitismo una estrategia de alimentación? 

El comportamiento aquí descrito sea más o menos común en unos sitios u otros, depende de la especie, del hábitat... En algunos casos, es un hecho fortuito; ante la presencia, hallazgo, de un recurso alimenticio en un momento determinado, las especies no lo desaprovechan y lo cogen o luchan por él.  Pero, por el contrario, para otras especies es una forma de vida (gaviotas, milanos negros, fragatas...). Además el aprendizaje intraespecífico puede jugar también un papel importante en la transmisión de esta técnica alimenticio entre congéneres. El éxito de esta forma de alimentación, tendrá una vigencia en el tiempo, cuando los beneficios que obtenga superen a los costes (lucha, persecuciones, calidad del alimento...). Un aspecto a tener en cuenta, es que debe haber un equilibrio entre individuos de una especie que parasitan e individuos de la misma especie que cazan; de no ser así, podría ser que una de las opciones se favorecería perjudicando a las otras. Al mismo tiempo, hay individuos que pueden robar comida cuando son jóvenes o cuando no hay otro alimento disponible. Este comportamiento, es el óptimo para ellos en determinados momentos difíciles, como por ejemplo, sus inicios en la caza, emancipación, inviernos muy desfavorables...

Y ahora pasemos al caso de las calzadas, las cuales pueden ser parasitadas, robadas por otras especies, pero también como es el caso fotografiado este año, pueden robar alimento a otros congéneres. Del trabajo que he realizado con la especie desde hace más de 20 años, y de la información que me han proporcionado fotógrafos, naturalistas, etc., he podido recabar y publicar los siguientes casos:

(1) Cleptoparasitismo de arrendajo (Garrulus glandarius) sobre águilas calzadas.- Viernes 20 de julio de 1999, nido de calzadas en el término municipal de El Arenal (Ávila) con dos pollos de morfo claro de 44 y 42 días. A las 10:53 el macho aporta un lagarto ocelado al nido (Timon lepidus). La hembra se acerca al nido a las 11:14, se posa en una rama, observa que los pollos están comiendo y se marcha. A las 11:30 terminan de comer los dos, saliendo el mayor a las ramas del árbol del nido. A las 12:30 aparece un arrendajo y se posa en el árbol del nido. El pollo pequeño está posado en la rama oeste del nido. El arrendajo pasa por encima de él, y se introduce en el nido posándose en el sector este. Coge con el pico la cola del lagarto que no se habían comido los pollos y se marcha hacia el norte con ella. El pollo pequeño, que ha estado todo el rato observándolo, pía cuando el arrendajo entra en el nido y roba el resto de comida.
(2) Cleptoparasitismo de águilas calzadas sobre cormoranes grandes (Phalacrocorax carbo).- Esta observación me la proporciona Antonio Martínez Ávila (comunicación personal; 27/08/17). Me comenta observaciones que ha realizado, donde ha podido constatar como alguna pareja de calzadas comían restos de barbos (Barbus barbus) regurgitados por cormoranes grandes al salir éstos volando al sentirse amenazados.
(3) Cleptoparasitismo de cigüeña blanca (Ciconia ciconia) sobre águila calzada.- Sería la situación observada por Javier Valladares (comunicación personal; 29/08/17). En este caso, el robo se produjo cuando una calzada había capturado y andaba comiendo una paloma bravía (Columba livia); se acercó la cigüeña apoderándose de los restos de la paloma y desplazando a la calzada.
Fotografía: Javier Valladares - Comienzo de la secuencia del robo de la paloma a la calzada por parte de la cigüeña.

(4) Cleptoparasitismo de busardo ratonero (Buteo buteo) sobre águila calzada.- Este caso ha sido publicado en la Revista Quercus 381: 12-14 del mes de noviembre. La observación tuvo lugar el día 20 de abril de 2014 a las 19:00 aproximadamente en el Barranco de Las Cuevas (macizo de Teno), en el municipio de Buenavista del Norte (Tenerife). Los observadores fueron Beneharo Rodríguez Martín y Juan Curbelo. En este caso, según cuentan los autores, el busardo fue capaz de sustraer de las garras de la calzada, una paloma ya casi desplumada que transportaba. Puede verse la secuencia en las imágenes que adjunto gracias a la gentileza de los observadores antes citados. Gracias a las participaciones en el blog de ornitólogos, naturalistas... Miguel Ángel Sánchez me pasa el enlace de su blog donde nos relata como una calzada pierde la presa que llevaba en las garras debido al ataque de dos busardos ratoneros. La observación fue realizada el 18 de agosto de 2010.
Fotografías: Beneharo Rodríguez Martín y Juan Curbelo - Secuencia del robo de la paloma por parte de un busardo ratonero a un águila calzada en Tenerife.



(5) Cleptoparasitismo intraespecífico entre dos hembras de águilas calzadas en el Valle del Tiétar (Ávila).- Durante los seguimientos que hemos realizado sobre las parejas del Tiétar y sur de Gredos, hemos podido constatar comportamientos nuevos y no descritos en la especie. Uno de estos comportamientos, ha sido el cleptoparasitismo de la calzada sobre sus congéneros.
Fotografías: Vicente García Canseco - Secuencia cleptoparasitismo intraespecífico
entre hembras claras de calzadas en el Valle del Tiétar (Ávila).
En las fotografías que adjunto en el post, realizadas por Vicente García Canseco (permiso administrativo EP/AV/455/2017), podemos ver la secuencia que observamos. Estamos ante una pareja que estábamos controlado durante este año. Los adultos eran de morfo claro y oscuro, saliendo los pollos de un morfo cada uno. Ya estaban volanderos por dentro del pinar. Colocamos el hide en el borde del pinar, donde les gusta ponerse a la pareja y a los pollos. Durante la observación, alrededor de las 11 de la mañana, nos entra una hembra adulta de calzada clara y captura una paloma. Al principio pensamos que era la hembra de ese territorio. Posteriormente, analizando las fotografías de la hembra en días anteriores, según el patrón de muda, pudimos comprobar que no era ella. Por lo tanto, una segunda hembra clara, que no pertenecía a este territorio, había capturado a la paloma. No estaba tranquila, en todo momento se encontraba en alerta, muy parada e inmóvil. De repente, empezó a mirar al cielo, mostrando una postura defensiva con el pico abierto, semiflexionada, protegiendo la presa y con las plumas de la cabeza erizadas. En ese momento, apareció la hembra del territorio, individualizada por el plumaje y patrón de muda de las secundarias y rectrices, y expulsó a la hembra que había capturado la paloma. Una vez con la paloma en sus garras, la desplumó, mirando de vez en cuando al cielo, y comió la presa. Aun estando los jóvenes volanderos cerca, en ningún momento los llamó para que bajaran a comer ni les llevó nada de la paloma. La ingirió completamente.

Con todos estos datos, imágenes, vivencias... podemos decir que determinados individuos de calzadas, pueden recurrir al cleptoparasitismo (intraespecífico) en determinados momentos (años con pocas presas, pollos volantones, presencia de una presa fácil, pirata dentro de su territorio, etc.). Debemos seguir investigando este hecho sobre la especie, a la cual por el contrario sí que le roban presas capturadas por ella (arrendajos, cigüeña blanca, busardo ratonero). Nunca dejaran de sorprendernos estas calzadas!!! 

5 comentarios:

Vicente Garcia Canseco dijo...

Muy bueno Nacho, queda muy claro.

Ignacio Santiago García Dios dijo...

Muchas gracias Vicente. Buenas fotos no?

masanmar dijo...

Hola, he observado situaciones de cleptoparasitismo con calzadas implicadas en dos ocasiones, intraespecífico en un caso y de ratonero sobre calzada en otro. Puedes leerlo en un blog que tengo: https://masanmar.blogspot.com.es/search/label/Kleptoparasitismo
imagino que te pueden interesar.
Y enhorabuena por el blog y por el libro que acabas de publicar.
Un saludo.
Miguel Ángel Sánchez.

Ignacio Santiago García Dios dijo...

Por lo que me cuentas Miguel Ángel, estaríamos hablando de dos hermanos de la misma nidada compitiendo por una presa. El caso del busardo confirma lo publicado por el cleptoparasitismo en Canarias entre busardos y calzadas. Anoto el dato y lo incluyo. Muchas gracias. Espero que el libro tenga buena acogida.

masanmar dijo...

Sí que podían ser hermanos, no lo pensé, con tantos pajarillos de paso en esa fecha imaginé que también estaban de paso. Gracias.