viernes, 8 de diciembre de 2017

Retina del Águila Calzada

Una vez publicado la Monografía del Águila Calzada el 28 de noviembre por Tundra Ediciones, retomo mi actividad en el blog de la especie. La idea es comenzar a ver todos los aspectos principales de la calzada, desde estos momentos en que están en su periodo de invernada, el retorno, la cría, los viajes migratorios, etc. Además iremos viendo fotografías, videos... que me vayan enviando todos los colaboradores que tengo (fotógrafos, naturalistas, científicos...).

En este post quería hablar sobre el trabajo que se realizó en la Universidad de Alicante, donde yo estudié entre 1990-1994, relativo a la retina del águila calzada utilizando microscopio óptico y electrónico. El trabajo ha sido realizado por Yolanda Segovia, M. García y Y.G. Montoyo y se publicó on line en agosto de este año. Como es lógico pensar, este tipo de estudios no se pueden llevar a cabo en animales vivos, de ahí que haya que recurrir a ejemplares muertos; por lo tanto, el tamaño muestral es bajo. Como veis, podemos seguir aprendiendo aspectos poco conocidos de la especie, a través de calzadas que entran en Centros de Recuperación y no pueden ser devueltas al medio, muriendo o teniendo que ser eutanasiadas debido a la gravedad de sus heridas.

La retina de una calzada es el resultado de la interacción del animal con su entorno, sobre todo por su comportamiento y sus sistemas de captura de presas. Lo primero que salta a la vista, es el tamaño de los ojos de las calzadas, al igual que pasa en el grupo de las aves, con respecto al cráneo. Este les permite poder componer una imagen en la retina grande y una mayor agudeza visual. Al mismo tiempo, dicho retina es relativamente gruesa si la comparamos con los otros vertebrados. 

Fotografía: Javier de la Puente (SEO-Monticola)



Leyendo este artículo podemos extraer los siguientes resultados:
  • La retina de las calzadas está organizada en diez capas bien definidas.
  • Distinguen gotas de aceite de diferentes colores localizadas en los diferentes niveles: verdes, rojas, amarillas, verde pálido y sin color. Las gotas de color verde son las más grandes.
  • Las gotas de aceite rojas están localizadas en conos simples rojos; las gotas de aceite verdes se localizan principalmente en los conos dobles. Ambos tipos de conos absorben longitudes de onda entre 543-571 nm.
  • Las gotas de aceite amarillas corresponden a los conos simples verdes que absorben longitudes de onda entre 497-510 nm; las gotas de aceite sin colorear se localizan en conos simples azules y violetas con absorciones entre 430-463 nm.
  • Los foto receptores de las calzadas están compuestos de bastones, conos y conos doble con un claro predomino de los conos sobre los bastones.
  • Los bastones son más alargados y menos numerosos, presentando un segmento exterior cilíndrico con unas medidas de 19,8±0,49 µm de longitud y 2,87±0,47 µm de anchura. El diámetro interior estaría entre 3,67±0,51 µm. No se observan gotas de aceite pero sí que se observan acumulaciones de gránulos de glucógeno. 
  • Los conos dobles son los predominantes en el águila calzada. Consisten en un segmento principal más largo y un pequeño cono accesorio. Están en contacto excepto en la porción externa. El extremo más largo presenta una gran gota de aceite verde; una gota pequeña de aceite pálido se observa en la porción más pequeña del doble cono. Por debajo del extremo más externo de cada cono, se localiza una zona densamente ocupada de mitocondrias. El componente más corto, presenta en su extremo interno, grandes cantidades de glicógeno de la zona denominada paraboloide. 
  • Los conos simples rojos y verdes se reconocen por presentar gotas de aceite más pequeñas y más pálidas que los conos con presencia de gotas de aceite amarillas. Son alargadas, con presencia de mitocondrias y no presentan paraboliodes.
  • Los conos simples azules son los más esbeltos. El elipsoide es más alargado y oscuro. Presentan gotas de aceite sin color (C-type) localizadas por debajo de las gotas amarillas y rojas. Se localizan zonas densamente pobladas de mitocondrias. Estos conos difieren de los otros conos simples, por la orientación y terminación de loa axones.
  • El epitelio pigmentario está formado por una simple capa de células en forma de cubo (cuboidales) localizadas entre los foto receptores (cubos y bastones) y la capa vascular de capilares (choriocapilares) rica en orgánulos e inclusiones. El borde externo de estas células epiteliales está altamente infladas y presentan numerosas mitocondrias. La superficie vitral lleva a cabo numerosos procesos y está inter digitada con los foto receptores y está llena de abundantes melanosomas. Dichos melanosomas contribuyen a una mayor eficacia en la absorción de luz, previniendo la dispersión de la luz y la reducción de la agudeza visual. Este mecanismo es posible gracias a los rápidos y continuos movimientos fotomecánicos presentes en las aves. Otra función de estos melanosomas es proporcionar soporte estructural a los extremos más largos externos de los foto receptores.
    Fotografía: Roger Tidman
  • Los bastones presentan una respuesta más lenta a la luz que los conos (más numerosos en la calzada), pero por el contrario son más sensibles y son capaces de funcionar a bajas intensidades de luz. La mayor cantidad de conos en la especie, le permite poder responder rápidamente a la entrada de luz también como dotarle de mayor capacidad de respuesta ante un enorme rango de intensidades de luz. Por este motivo, la calzada presenta diversos tipos de conos, lo cuales están asociados a actividades de depredación. Presenta la especie un solo tipo de bastones, conos dobles y cinco tipos de conos simples (rojos, amarillos, sin color, verdes y verdes pálido). Un hecho característico de la calzada es la presencia de gotas de aceite en el miembro accesorio (más corto) de los conos dobles. Otras de las funciones de las gotas de aceite presentes en los conos, sería filtrar la luz dejando solo pasar y llegar al cono la longitud de onda que reconoce, evitando la sobreexposición de los conos adyacentes, y aumentando el número de colores que las aves podrían distinguir. Otras teorías nos hablan de evitar la aberración de la luz, protección contra rayos UV o ayudar a la captación de electrones.
  • En el águila calzada las gotas de aceite de color verde en el sector más largo de los conos dobles, son las más abundantes gotas en la retina. Estos conos han sido implicados en la detección de los movimientos en vez de en la discriminación de la longitud de onda. En la calzada, la detección de movimientos de potenciales presas es muy importante cuando se desliza, ciclea, en busca de presas. Al mismo tiempo, la presencia de todos los tipos de conos le proporcionaría una excelente discriminación de los colores. Las gotas de aceite rojas y amarillas, le ayudarían incluso a detectar diferentes tipos de follaje de la vegetación.
  • La calzada presenta otra peculiaridad: presencia de depósitos de glucógeno en los bastones y en los miembros accesorios de los conos dobles. Todavía no se sabe muy bien cuál es exactamente la función de estos depósitos. Se piensa que pueden ayudar a concentrar y dirigir la luz hacia los segmentos externos de estas estructuras, incluso pueden actuar como depósitos de energía para los elevados requerimientos de la visión. 
  • El espesor de las capas internas de la retina indica un alto grado de complejidad en el procesamiento y en las interacciones neuronales.

Fotografía: Javier de la Puente (SEO-Monticola)
Como conclusión general del trabajo, los autores confirman la gran especialización de la retina del águila calzada. Otras de las conclusiones que llegan sobre la morfología de la retina de la calzada serían:

(1) el espesor relativo de la retina muestra altos grados de diversidad; 
(2) una alta diversidad de conos y un alto grado de diferenciación; 
(3) la diferente morfología y la presencia de gotas de aceite de colores brillantes dan como resultado al menos seis tipos de conos funcionales y una buena discriminación de color; 
(4) la presencia de áreas especializadas que pueden contribuir a la agudeza visual relativamente mayor del águila calzada en comparación con otras aves; 
(5) y el grosor relativo de la retina interna y la diversidad celular sugieren un alto grado de detección de movimiento y contraste, control de sensibilidad y alta resolución.